Преднерестовое поведение цихлид. Факты и предположения.

И. Седлецкий

ИЭМЭЖ им. А. М. Северцова,
лаборатория поведения низших позвоночных.

В аквариумных рядах Староконного рынка в Одессе и Птичьего в Москве мне не раз приходилось слышать, что та или иная цихлида размножается "типично", или, как выражаются некоторые аквариумисты, "нерест стандартный". В результате подобных заявлений может сложиться впечатление, что нерест этих далеко не обычных рыб проходит по какой-то жесткой генетически запрограммированной схеме и протекает у всех видов примерно одинаково. Так ли это? В течение последних десяти лет мне приходилось изучать как в домашних и лабораторных условиях, так и в водоемах крупных зарубежных выставочных комплексов и зоопарков преднерестовое поведение цихлид, в частности ритуал ухаживания. Это позволило создать' достаточно полное представление о том, что такое ухаживание, познакомиться с точкой зрения представителей разных научных школ, понять основные выводы и предположения, выдвигаемые в их работах.

Ритуал ухаживания у цихлид и его функции.

Исследование преднерестового поведения цихловых рыб (семейство Cichlidae) в основном проводилось на двух крупных экологических группах: к одной относятся рыбы, инкубирующие икру во рту, к другой литофилы, использующие в качестве нерестового субстрата достаточно твердые поверхности. Различия между представителями этих групп не исчерпываются способом использования субстрата, коренным образом отличается и их преднерестовое поведение. Так, преднерест* цихлид, инкубирующих икру во рту, - это, условно говоря, "случайная встреча", а брачные игры литофилов - длительная "настройка". Сегодня выяснено, что ухаживание имеет четыре основные функции: распознавание образа партнера своего вида, их встреча, погашение агрессивности по отношению друг к другу, стимулирование созревания половых продуктов (икры и молок) через синхронизацию поведения (например, чистка субстрата). При естественном отборе нет места каким-то отклонениям от типовой (видовой) нормы в преднересте. Кто не предъявит нужной и достаточно жесткой схемы поведения с определенным набором актов в нужное время и в нужном месте, тот не достигнет успеха в размножении. Так выглядит одно из основных положений репродуктивной биологии, показывающее, для чего вообще рыбам необходимо тратить время на ухаживание.

Кто и как изучал брачные игры цихлид.

Сегодня ихтиологам ясно, что изучение поведения рыб во время размножения имеет важное значение для развития науки, причем каждая из стадий репродуктивного цикла - ухаживание, нерест, уход за икрой, личинками, мальками - заслуживает специального рассмотрения. Сразу отмечу, что цихловые рыбы, действительно, уже много лет являются традиционным объектом научных исследований. Достаточно вспомнить классические работы немецкого этолога В. Виклера (Wickler, 1961), британских ихтиологов Г. Фраера и Т. Айлза (Fryer, Lles, 1972), голландского, этолога Г. Барендса (Baerends, 1984, 1986), канадского зоолога М. Кинлисайда (Keenleyside, 1985; Lavery, Keenleyside, 1990) и американского этолога Дж. Барлоу (Barlow, 1983, 1990). В начале 70-х годов довольно интересные работы по цихловым велись и в нашей стране сотрудниками ИЭМЭЖ А. Мочеком и Б. Басовым.

Значительная часть исследований посвящена поведению самых разных видов из двух упомянутых групп в момент их брачных игр и заботы о потомстве. Это связано, во-первых, с тем, что складывающиеся перед нерестом ситуации (окружающая среда, присутствие рыб-родственников и хищников) идеальны для проверки гипотез о роли ухаживания в процессе нереста в целом и о возможных механизмах изоляции и нескрещиваемости видов в живой природе. Во-вторых, целесообразность использования именно цихловых для изучения размножения рыб благодаря их размерам, приспосабливаемости к аквариумным условиям и многим другим факторам не вызывает сомнений (Седлецкий, 1993). Однако поведение цихлид еще не изучено достаточно полно. Во многих работах описывается поведение единичных видов, и почти всегда исследователи отмечают уникальность данного вида. Например, различие и сходство между близкородственными видами цихловых редко служило предметом исследования, хотя на сегодняшний день одним из базовых в биологической науке считается сравнительный подход. Он предусматривает параллельное или последовательное изучение нескольких или многих видов на основе единой методики.

Так, в своей работе "Образование пар в ухаживании и родительское поведение Tilapia mariae" шведский исследователь Э. Шванк (Schwanck, 1987), показав место указанного вида среди других цихлид сходной этологии, подчеркивал важность сравнений при анализе поведения рыб одного рода либо более мелких таксонов. Теоретический и практический задел в данной области уже существует: голландские ученые супруги Барендс создали целый учебный курс - "Введение в этологию цихловых рыб" (1951). Дж. Барлоу сравнивал центрально-американских цихлид и коралловых рыб (работы 50-х и 70-х годов). Его последователь Дж. Бейлис (Baylis, 1976) изучал процесс ухаживания у трех видов цихлазом и пришел к выводу, что этологические изолирующие барьеры вполне достаточны для объяснения видовой изоляции между двумя цихлазомами - Cichlasoma (Amphilophus) citrinellum и Cichlasoma (Amphilophus) zaliosum; обитающая в озере Апойо (Никарагуа). Бейлис показал, что далеко не всегда можно судить о различии цихловых по разнице в их окраске, так как это могут быть вариации одного и того же вида.

Цихлиды "дикие" и "домашние".

Читатели могут задать вопрос: чем же еще, кроме яркой окраски и порой крутого неуживчивого нрава, интересны цихловые рыбы? Прежде всего тем, что, будучи хорошо представленными в аквариумах любителей и многих зоопарков мира, эти обитатели американского и африканского континентов демонстрируют очень широкую шкалу приспособлений к окружающей их природной среде и являются идеальным объектом изучения для экологов и эволюционистов. Американский исследователь К. Маккей в своей работе (McKaye, 1984) описал необычное явление в социальной жизни цихлид. В озерах Хилоа (Центральная Америка) и Малави (Африка) эти рыбы проявляют завидную бережливость в использовании мест нереста: один из видов, отметав икру на наиболее благоприятных участках прибрежной зоны, уступает место следующему виду. Экологи называют это "множественным использованием ниши".

Сам Маккей отнюдь не считает открытое им коммунальное хозяйствование уникальным и предполагает, что эта общая черта может роднить цихлид разных континентов. Я полностью согласен с автором и сделаю лишь одно добавление о возможной причине явления - это может быть реакцией на действия рыб-хищников, среди которых немало тех, кто не прочь полакомиться икрой своего соседа. Толкования о сходстве поведения рыб в природных и аквариумных условиях у ученых и любителей долгое время расходились. Для ряда исследователей кажутся очевидными различия в поведении домашних и диких цихлид. Но, с другой стороны, приводилось множество фактов, свидетельствующих о сходстве реакций лабораторных рыб и представителей природных популяций. Похоже, что ситуация близка к разгадке.

Британские ихтиологи Р. Робинсон и Дж. Тернер (Robinson, Terner, 1990) сравнили социальное поведение цихлид-эндемиков озера Малави в полевых и лабораторных условиях и пришли к такому выводу: цихлиды, содержащиеся в аквариумах, ведут себя иначе, чем живущие в природе. Каждый любитель знает, как бывают нетерпимы друг к другу малавийские цихлиды на тех участках аквариума, где подается корм, рыбы без зазрения совести таранят друг друга, вырывая еду изо рта соседа. Положение еще более осложняется, если в группе есть самец, готовящийся к нересту - он буквально терроризирует всех жителей водоема. Робинсон и Тернер отмечают, что в природе самцы с брачной окраской с удовольствием собираются вместе на кормовых участках, не проявляя никакой взаимной агрессивности. Исследователи высказывают справедливое предположение, что изменение социального поведения цихлид в аквариуме является приспособительной чертой при ограниченном пространстве и, возможно, другом пищевом рационе. Похоже, мы могли бы избежать многих неоправданных стычек в наших цихлидариумах, если бы подавали корм в разные участки аквариума, а не в однажды установленное место.

Журнал Аквариум 1994 №1