Преднерестовое поведение цихлид. Факты и предположения.
И. Седлецкий
ИЭМЭЖ им. А. М. Северцова,
лаборатория поведения низших позвоночных.
О чем "говорят" нерестящиеся цихлиды?
Мне приходилось заниматься детальным изучением образования
пары и последующего преднерестового поведения хемихромиса-красавца
(Hemichromis bimaculatus), принцессы Бурунди (Neolamprologus brichardi),
восьмиполосой (Cichlasoma (Parapetenia) octofasciatum) и чернополосой
цихлазом (Cichlasoma (Archocentrus) nigrofasciatum) и многих других
обитателей наших цихлидариумов (Sedletsky, 1992; I. Sedletsky O.
Sedletsky, 1993). Это был тщательный компьютерный анализ десятков
видеокассет с записью преднерестовых игр рыб. Одной из целей, в
добавление к уже упомянутым, была расшифровка структуры коммуникации
самок и самцов. При анализе поведения партнеров в процессе ухаживания я
разбивал весь этот брачный процесс на элементарные действия-акты: подбор
к партнеру, фронтальная демонстрация бока, дрожание тела или хвоста и
т. п. Затем выяснял, как эти акты связаны между собой. Еще в период
преддипломной практики в Одесском университете я очень заинтересовался
поведением ярких и изрядно драчливых хемихромисов (Седлецкий,1991).
Конрад Лоренц определял их брачное поведение как особый
хромидный тип ухаживания, (Chromidae - старое название семейства
Cichlidae), черты которого свойственны как некоторым рыбам, так и многим
птицам. Он говорил, что цихлиды отличаются от лабиринтовых рыб хотя бы
тем, что самцам не свойствен выбор более слабой, чем они сами,
партнерши. Другими словами, как самец, так и самка вольны показывать
бока и брачные одежды без специфических поз подчинения. Позднее я пришел
к выводу, что поведение партнеров хемихромисов-красавцев все же
различается. Интересно, что для вовлечения самцов в брачные отношения
самкам приходится затрачивать больше усилий и завлекающих действий, чем
самцам. Количество элементарных актов и различных поз при ухаживании
многих цихлазом приближается к сорока, а число их возможных комбинаций
превышает многие сотни. Тем не менее я получил данные о достаточно
жестких "цепочках" их поведения. Например, чернополосые цихлазомы могли
очень часто повторять акты в следующей последовательности: боковая
демонстрация тела партнеру, подрагивание головой, дрожание тела и
импровизированные удары хвостовым плавником. В переводе на человеческий
язык это означает: "Посмотри, как я хорош и силен". Однако сочетание
трех-четырех актов подряд по времени - слишком незначительное событие
для того, чтобы назвать поведение во время ухаживания полностью
инстинктивным или генетически "запрограммированным". Тут мы можем
говорить только об общих тенденциях и общей схеме ухаживания цихлид без
намека на "стандартность" или "типичность", так как остальные акты
("пары", "тройки" и т. д.) проявляемого поведения не сочетаются друг с
другом с какой-либо достоверной степенью предсказуемости. Перед нерестом
родители-цихлиды с большим успехом сообщают друг другу о своих
намерениях, позже у них могут появиться новые "собеседники", и это,
действительно, происходит.
Мой коллега из Австрии Михель Таборский (Taborsky, 1985)
выяснил, к примеру, что благодаря общению с родителями многочисленное
потомство принцессы Бурунди, которое помогает в уходе за последующими
выводками малышей, располагается вокруг родителей неслучайно. Если
смотреть сверху, то расположение рыб напоминает кольца разного диаметра,
причем родители тяготеют к центру, а более поздние выводки - к краям
территории. Наблюдая за передвижениями и коммуникацией этих семейных
групп, я заметил, что очень часто они имеют довольно объемную форму в
виде пирамиды, где родители находятся у вершины, старшие дети чуть ниже,
а самые маленькие - у основания. С помощью резких рывков и специальных
положений тела взрослые рыбы сигнализируют малышам об опасности и
направляют их в нужное место. Интересно отметить, что "разговорчивость"
цихловых рыб в определенный момент размножения сходит на нет: число
видимых нами коммуникационных актов по мере приближения к откладке икры
резко уменьшается. Достаточно вспомнить нерест скалярий, когда партнеры
по очереди зависают над гнездом без каких-либо выразительных движений.
Остается предположить, что с помощью издаваемых в такие моменты звуков
или слабых электрических полей, которые были найдены у цихловых рыб
сотрудником ИЭМЭЖ Б. Басовым (1983), рыбы все-таки "приходят к
взаимопониманию".
Почему не все цихлиды образуют пары?
Многим любителям встречались явно неуживчивые пары со
склочной самкой или непокорным самцом. Что же все-таки мешает двум
разнополым особям одного вида образовать пару и принести полноценное
потомство? По этому вопросу существуют две основные точки зрения.
Бельгийские ученые У. Фальтер и О. Дюфо (Falter, Dufayt,
1991) считают, что ведущую роль в блокировании начала нереста играет
чрезмерная агрессивность некоторых самцов цихловых. В силу не совсем
понятных причин самцы могут проявить необычайную драчливость при
знакомстве с новой самкой и не образовать с ней пары. В моем аквариуме
матерый пятилетний самец винноплавничной цихлазомы (Cichlasoma
(Archocentrus) sajica) забил трех самок в преднерестовый период, хотя
каждый раз ему предлагались невесты разного в6зраста, величины и
окраски. Мне больше импонирует позиция американской этологической школы.
Уже упоминавшийся исследователь из Калифорнийского университета Дж.
Барлоу считает, что основная причина кроется в "неправильном" порядке
ухаживания аномальных самцов (Baгlow, 1989). Он полагает, что нарушаются
определенным образом организованные цепочки преднерестового поведения, в
которых ряд брачных демонстраций следует друг за другом в определенной
последовательности.
Преднерестовое поведение и систематика.
Изучение различий в поведении ухаживания многочисленных
цихлид, попадающих в отечественные аквариумы, имеет важное значение для
правильного систематического определения вида (Седлецкий, 1993). Ведь
то, что происходит в период, предшествующий нересту, или при уходе за
потомством, является отличительной (а значит, и систематически важной)
чертой определенного вида. Чисто морфологический подход к определению
вида рыбы показал свою несостоятельность. Здесь уместно вспомнить слова
Конрада Лоренца (Lorens, 1935) о том, что поведенческая "церемония
всегда старше органов". Это означает, к примеру, что пятна-"икринки" н
анальном плавнике у многих малавийских цихлид образовались позже
характерных "карусельных" движений в преднересте. Ряд экспериментаторов
уже использовали этот принцип в своих работах. Например, подобную
попытку предпринял д-р Пингейро из Португалии (Pinheiro, 1983). Он
исследовал питание и территориальность мозамбикской тиляпии (Oreochromis
mossambicus) с целью использования результатов при работе над
систематикой довольно проблемного таксона тиляпиевых рыб. Несколько
дальше пошли в своей недавней работе уже упомянутые У.Фальтер и О. Дюфо.
они проанализировали преднерестовое поведение тиляпия - Oreochromis
niloticus и Oreochromis macrochir и показали, что специфичный для
каждого из этих видов ритуал ухаживания свойствен не всему
преднерестовому поведению, а лишь его ранним стадиям. И именно по этому
началу можно с высокой степенью уверенности различать эти и многие
другие виды. Всемирно известный ихтиолог, систематик и первооткрыватель
многих цихловых рыб П.Х.Гринвуд (Greenwood, 1974) отмечал, что кажущаяся
"сложность ухаживания цихлид и их нерестового поведения могут указывать
нам путь к той "легкости", с которой сформировались барьеры для их
межвидового скрещивания". Я полагаю, что отклонения от основного для
рода или трибы* цихловых типа ухаживания могут дать нам бесценные
сведения о степени родства рыб в пределах указанных таксонов. Эта точка
зрения была поддержана Гринвудом во время нашей с ним встречи осенью
1992 года в секции ихтиологии Британского музея естественной истории (г.
Лондон). Ученый из ЮАР Э. Риббинк (Ribbins, 1986) уточняет, что
элементы ухаживания у цихловых разных видов могут быть похожими,
полагая, что "различия" между генетически родственными группами
существуют, однако это в большей степени связано с уровнем исполнения и
числом повторения компонентов (поведенческих - И. С.), чем с самим типом
их "демонстрирования".
Ритуал ухаживания любого вида должен быть достаточно
стабильным и неизменным в рамках демонстрации отельных его элементов
(фронтальных и боковых показов тела, ударов, укусов и ритуальных
"танцев"), ибо для того, чтобы успешно отнереститься, необходима
узнаваемая партнером стереотипная последовательность поведения (даже в
укороченном виде). В случае узнавания и образования пары партнер может
быть вовлечен в дальнейшие стадии ухаживания. Когда говорят о
"стандартности" нереста, то упускают из вида наличие нескольких важных
неисследованных моментов в биологии цихловых. Поведение ухаживания у
каждого вида уникально. В то же время вполне возможно, что рыбы ведут
себя похоже, но мы не всегда можем говорить о детальном сходстве, так
как сравнение цихлид на основе одинаковых методов и условий содержания
проводилось чрезвычайно редко. Описательная работа и классификация
цихловых по различным типам нерестового поведения подходит к концу.
Дальнейшие усилия этологов будут направлены на выяснение причинных
механизмов, заставляющих партнеров вести себя тем или иным образом;
определение роли окружающей среды в возможной "ломке" барьеров между
видами разной степени родства (гибридизации). Другим направлением будет
более детальное изучение различий в нерестовых схемах и их роли в
видообразовании в крупных таксонах типа рода Cichlasoma или трибы
Lamprologini), уже подвергшихся ревизии. К примеру, Поль Луазель
(Loiselle, 1984) писал, что лучшее понимание этологических эволюционных
взаимосвязей поведет к значительным изменениям в номенклатурном
положении рода "Cichlasoma". Такие изменения произошли и происходят с
хаплохромисами (род Haplochromis), попугаями (род Pelvicachromis) и
геофагусами (род Geophagus). Мне кажется, что сегодня имеются все
необходимые предпосылки для создания "синтетической" теории нереста
цихловых рыб. Под такой теорией я понимаю систему взглядов на
репродуктивное поведение рыб, где могли бы объединяться знания по их
экологии, поведению и эволюции. Подобная теория могла бы помочь как
профессиональным ихтиологам, так и многочисленным
любителям-аквариумистам.
Журнал Аквариум 1994 №2
Источник: http://www.aquarion.ru/view_post.php?id=269 |