Преднерестовое поведение цихлид. Факты и предположения.

И. Седлецкий

ИЭМЭЖ им. А. М. Северцова,
лаборатория поведения низших позвоночных.

О чем "говорят" нерестящиеся цихлиды?

Мне приходилось заниматься детальным изучением образования пары и последующего преднерестового поведения хемихромиса-красавца (Hemichromis bimaculatus), принцессы Бурунди (Neolamprologus brichardi), восьмиполосой (Cichlasoma (Parapetenia) octofasciatum) и чернополосой цихлазом (Cichlasoma (Archocentrus) nigrofasciatum) и многих других обитателей наших цихлидариумов (Sedletsky, 1992; I. Sedletsky O. Sedletsky, 1993). Это был тщательный компьютерный анализ десятков видеокассет с записью преднерестовых игр рыб. Одной из целей, в добавление к уже упомянутым, была расшифровка структуры коммуникации самок и самцов. При анализе поведения партнеров в процессе ухаживания я разбивал весь этот брачный процесс на элементарные действия-акты: подбор к партнеру, фронтальная демонстрация бока, дрожание тела или хвоста и т. п. Затем выяснял, как эти акты связаны между собой. Еще в период преддипломной практики в Одесском университете я очень заинтересовался поведением ярких и изрядно драчливых хемихромисов (Седлецкий,1991).

Конрад Лоренц определял их брачное поведение как особый хромидный тип ухаживания, (Chromidae - старое название семейства Cichlidae), черты которого свойственны как некоторым рыбам, так и многим птицам. Он говорил, что цихлиды отличаются от лабиринтовых рыб хотя бы тем, что самцам не свойствен выбор более слабой, чем они сами, партнерши. Другими словами, как самец, так и самка вольны показывать бока и брачные одежды без специфических поз подчинения. Позднее я пришел к выводу, что поведение партнеров хемихромисов-красавцев все же различается. Интересно, что для вовлечения самцов в брачные отношения самкам приходится затрачивать больше усилий и завлекающих действий, чем самцам. Количество элементарных актов и различных поз при ухаживании многих цихлазом приближается к сорока, а число их возможных комбинаций превышает многие сотни. Тем не менее я получил данные о достаточно жестких "цепочках" их поведения. Например, чернополосые цихлазомы могли очень часто повторять акты в следующей последовательности: боковая демонстрация тела партнеру, подрагивание головой, дрожание тела и импровизированные удары хвостовым плавником. В переводе на человеческий язык это означает: "Посмотри, как я хорош и силен". Однако сочетание трех-четырех актов подряд по времени - слишком незначительное событие для того, чтобы назвать поведение во время ухаживания полностью инстинктивным или генетически "запрограммированным". Тут мы можем говорить только об общих тенденциях и общей схеме ухаживания цихлид без намека на "стандартность" или "типичность", так как остальные акты ("пары", "тройки" и т. д.) проявляемого поведения не сочетаются друг с другом с какой-либо достоверной степенью предсказуемости. Перед нерестом родители-цихлиды с большим успехом сообщают друг другу о своих намерениях, позже у них могут появиться новые "собеседники", и это, действительно, происходит.

Мой коллега из Австрии Михель Таборский (Taborsky, 1985) выяснил, к примеру, что благодаря общению с родителями многочисленное потомство принцессы Бурунди, которое помогает в уходе за последующими выводками малышей, располагается вокруг родителей неслучайно. Если смотреть сверху, то расположение рыб напоминает кольца разного диаметра, причем родители тяготеют к центру, а более поздние выводки - к краям территории. Наблюдая за передвижениями и коммуникацией этих семейных групп, я заметил, что очень часто они имеют довольно объемную форму в виде пирамиды, где родители находятся у вершины, старшие дети чуть ниже, а самые маленькие - у основания. С помощью резких рывков и специальных положений тела взрослые рыбы сигнализируют малышам об опасности и направляют их в нужное место. Интересно отметить, что "разговорчивость" цихловых рыб в определенный момент размножения сходит на нет: число видимых нами коммуникационных актов по мере приближения к откладке икры резко уменьшается. Достаточно вспомнить нерест скалярий, когда партнеры по очереди зависают над гнездом без каких-либо выразительных движений. Остается предположить, что с помощью издаваемых в такие моменты звуков или слабых электрических полей, которые были найдены у цихловых рыб сотрудником ИЭМЭЖ Б. Басовым (1983), рыбы все-таки "приходят к взаимопониманию".

Почему не все цихлиды образуют пары?

Многим любителям встречались явно неуживчивые пары со склочной самкой или непокорным самцом. Что же все-таки мешает двум разнополым особям одного вида образовать пару и принести полноценное потомство? По этому вопросу существуют две основные точки зрения.

Бельгийские ученые У. Фальтер и О. Дюфо (Falter, Dufayt, 1991) считают, что ведущую роль в блокировании начала нереста играет чрезмерная агрессивность некоторых самцов цихловых. В силу не совсем понятных причин самцы могут проявить необычайную драчливость при знакомстве с новой самкой и не образовать с ней пары. В моем аквариуме матерый пятилетний самец винноплавничной цихлазомы (Cichlasoma (Archocentrus) sajica) забил трех самок в преднерестовый период, хотя каждый раз ему предлагались невесты разного в6зраста, величины и окраски. Мне больше импонирует позиция американской этологической школы. Уже упоминавшийся исследователь из Калифорнийского университета Дж. Барлоу считает, что основная причина кроется в "неправильном" порядке ухаживания аномальных самцов (Baгlow, 1989). Он полагает, что нарушаются определенным образом организованные цепочки преднерестового поведения, в которых ряд брачных демонстраций следует друг за другом в определенной последовательности.

Преднерестовое поведение и систематика.

Изучение различий в поведении ухаживания многочисленных цихлид, попадающих в отечественные аквариумы, имеет важное значение для правильного систематического определения вида (Седлецкий, 1993). Ведь то, что происходит в период, предшествующий нересту, или при уходе за потомством, является отличительной (а значит, и систематически важной) чертой определенного вида. Чисто морфологический подход к определению вида рыбы показал свою несостоятельность. Здесь уместно вспомнить слова Конрада Лоренца (Lorens, 1935) о том, что поведенческая "церемония всегда старше органов". Это означает, к примеру, что пятна-"икринки" н анальном плавнике у многих малавийских цихлид образовались позже характерных "карусельных" движений в преднересте. Ряд экспериментаторов уже использовали этот принцип в своих работах. Например, подобную попытку предпринял д-р Пингейро из Португалии (Pinheiro, 1983). Он исследовал питание и территориальность мозамбикской тиляпии (Oreochromis mossambicus) с целью использования результатов при работе над систематикой довольно проблемного таксона тиляпиевых рыб. Несколько дальше пошли в своей недавней работе уже упомянутые У.Фальтер и О. Дюфо. они проанализировали преднерестовое поведение тиляпия - Oreochromis niloticus и Oreochromis macrochir и показали, что специфичный для каждого из этих видов ритуал ухаживания свойствен не всему преднерестовому поведению, а лишь его ранним стадиям. И именно по этому началу можно с высокой степенью уверенности различать эти и многие другие виды. Всемирно известный ихтиолог, систематик и первооткрыватель многих цихловых рыб П.Х.Гринвуд (Greenwood, 1974) отмечал, что кажущаяся "сложность ухаживания цихлид и их нерестового поведения могут указывать нам путь к той "легкости", с которой сформировались барьеры для их межвидового скрещивания". Я полагаю, что отклонения от основного для рода или трибы* цихловых типа ухаживания могут дать нам бесценные сведения о степени родства рыб в пределах указанных таксонов. Эта точка зрения была поддержана Гринвудом во время нашей с ним встречи осенью 1992 года в секции ихтиологии Британского музея естественной истории (г. Лондон). Ученый из ЮАР Э. Риббинк (Ribbins, 1986) уточняет, что элементы ухаживания у цихловых разных видов могут быть похожими, полагая, что "различия" между генетически родственными группами существуют, однако это в большей степени связано с уровнем исполнения и числом повторения компонентов (поведенческих - И. С.), чем с самим типом их "демонстрирования".

Ритуал ухаживания любого вида должен быть достаточно стабильным и неизменным в рамках демонстрации отельных его элементов (фронтальных и боковых показов тела, ударов, укусов и ритуальных "танцев"), ибо для того, чтобы успешно отнереститься, необходима узнаваемая партнером стереотипная последовательность поведения (даже в укороченном виде). В случае узнавания и образования пары партнер может быть вовлечен в дальнейшие стадии ухаживания. Когда говорят о "стандартности" нереста, то упускают из вида наличие нескольких важных неисследованных моментов в биологии цихловых. Поведение ухаживания у каждого вида уникально. В то же время вполне возможно, что рыбы ведут себя похоже, но мы не всегда можем говорить о детальном сходстве, так как сравнение цихлид на основе одинаковых методов и условий содержания проводилось чрезвычайно редко. Описательная работа и классификация цихловых по различным типам нерестового поведения подходит к концу. Дальнейшие усилия этологов будут направлены на выяснение причинных механизмов, заставляющих партнеров вести себя тем или иным образом; определение роли окружающей среды в возможной "ломке" барьеров между видами разной степени родства (гибридизации). Другим направлением будет более детальное изучение различий в нерестовых схемах и их роли в видообразовании в крупных таксонах типа рода Cichlasoma или трибы Lamprologini), уже подвергшихся ревизии. К примеру, Поль Луазель (Loiselle, 1984) писал, что лучшее понимание этологических эволюционных взаимосвязей поведет к значительным изменениям в номенклатурном положении рода "Cichlasoma". Такие изменения произошли и происходят с хаплохромисами (род Haplochromis), попугаями (род Pelvicachromis) и геофагусами (род Geophagus). Мне кажется, что сегодня имеются все необходимые предпосылки для создания "синтетической" теории нереста цихловых рыб. Под такой теорией я понимаю систему взглядов на репродуктивное поведение рыб, где могли бы объединяться знания по их экологии, поведению и эволюции. Подобная теория могла бы помочь как профессиональным ихтиологам, так и многочисленным любителям-аквариумистам.

Журнал Аквариум 1994 №2