Питание кораллов.

М. Солянкин. аквариумный клуб "Ихтис" г. Москва.

Изучение вопроса питания кораллов, вне всякого сомнения, является одним из ключевых направлений исследований аквариумиста. Проанализировав особенности пищевого поведения своих подопечных, он может грамотно скомпоновать все системы домашнего морского водоема, начиная от освещения и заканчивая фильтрацией. Основываясь на знаниях о трофических связях животных, аквариумист имеет реальную возможность наиболее рационально подобрать обитателей, грамотно разместить их в емкости и наилучшим образом обеспечить приемлемые условия существования на протяжении всего времени работы с аквариумом.
Коралловые полипы (Anthozoa) могут питаться двумя способами. Первый основан на распространенном среди многих видов кишечнополостных симбиозе с одноклеточными водорослями - зооксантеллами, обитающими в тканях животных. Этот способ питания принято называть автотрофным. Второй предусматривает захват из окружающей среды различных кормовых организмов и органических веществ; этот тип питания называют хищным, или гетеротрофным.

Автотрофное питание. В конце 19-го столетия ученые обнаружили в клетках различных кишечнополостных животных одноклеточные водоросли, которые были отнесены к одному виду - Symbiodinium microadriaticum.
Симбиодиниумы, или зооксантеллы, существуют в двух жизненных формах. Обитая в клетках животного-хозяина, они ведут неподвижный образ жизни. В то же время они могут превращаться в свободноживущую форму - зооспорангии, снабженные для передвижения жгутиками. Это позволяет им мигрировать и внедряться в молодые полипы кораллов и ткани других симбионтов рифа.
Интересно, что Symbiodinium microadriaticum является единственным видом симбиотических водорослей у множества кишечнополостных, зачастую сильно отличающихся друг от друга по своим биологическим свойствам. Но животные каждого вида имеют свои собственные штаммы водорослей, характерные для тех или иных особенностей биохимических процессов организма.
Особи различных видов, даже далеко отстоящих друг от друга с точки зрения систематики, могут инфицироваться и "чужими" штаммами, но в этом случае процесс установления симбиотических связей затягивается.
Видовая принадлежность животного определяет и способ инфицирования его зооксантеллами. Особи многих видов инфицируются при рождении - водоросли переходят в яйца и личинки из родительских орагнизмов. Полипы, изначально лишенные зооксантелл, "заражаются" ими уже на поздних стадиях развития через ротовое отверстие. Кораллы привлекают своих симбионтов активным выделением азота или получают их в составе пищи - содержимого желудков рачков, в экскрементах рыб-кораллофагов или слизи других кораллов, выводящих вместе с ней избыток собственных размножившихся или отмирающих зооксантелл. Замечу, что выброс водорослей полипами усиливается при неблагоприятных изменениях параметров среды - температуры, освещения или солености.
Штаммы коралловых зооксантелл, обитающих на различной глубине, имеют индивидуальную способность к поглощению световой энергии. Чем ниже освещенность на глубинах обитания вида, тем, соответственно, выше коэффициент поглощения света водорослями. В рамках одного штамма также существует некоторая адаптивная пластичность.

Сами полипы-хозяева приспосабливаются к изменению освещенности посредством увеличения или снижения количества зооксантелл и их размеров, а также регуляцией интенсивности дыхания. При избыточной освещенности может проявляться реакция светового угнетения. Период световой адаптации колонии занимает 2-3 недели.
Симбиотические отношения полипа и зооксантелл заключаются в выгодном для обоих метаболическом обмене. Водоросли получают от хозяина азотистые соединения (NH4, NO3, мочевину), фосфаты и углекислоту, отдавая взамен полученные в результате фотосинтеза аминокислоты, углеводы и главный энергетический материал кораллов - липидные соединения в виде микроскопических капелек жира.
При благоприятных условиях жиры могут накапливаться в клетках хозяина, создавая запас, расходуемый по мере необходимости на различные жизненные функции (например, на защитную - синтез антибиотиков, токсинов и слизи).
Хищное (гетеротрофное) питание кораллов играет, без сомнения, важную роль в энергетическом обмене этих животных. Наглядным подтверждением тому служит максимальное среди морских хищных беспозвоночных отношение ловчей поверхности к общей биомассе тела. И хотя многие симбионтные полипы покрывают большую долю энергозатрат за счет фотосинтеза зооксантелл, только способность занимать сразу несколько трофических уровней обеспечила их эволюционный успех.
В процессе гетеротрофного питания кораллы практически всех видов могут использовать достаточно широкий спектр кормов: планктон и растворенные в воде органические вещества, экскременты рыб, слизь других кораллов, яйца, личинки беспозвоночных и пр. Причем для большинства представителей класса Anthozoa первостепенное значение имеют планктонные рачки, и лишь некоторые предпочитают им бактерий. Коралловые полипы имеют целый набор приспособлений для активной охоты. Особенно преуспели в этом жесткие, или склерактиниевые, кораллы. Ударом нематоцистов стрекательного аппарата полипы обездвиживают свою жертву или как минимум нарушают координацию ее движений, после чего без труда захватывают ее щупальцами и отправляют в рот.

В случае, когда щупальца не способны доставить жертву непосредственно к ротовому отверстию, они укладывают ее на околоротовой конус, где добыча обволакивается слизью и впоследствии заглатывается.
Слизь используется и непосредственно во время охоты: распуская вокруг себя слизевые тяжи и поддерживая их за счет токов воды, создаваемых биением ресничек так называемого ресничного аппарата, полип, дождавшись попадания рачка или налипания мелких кормовых объектов, заглатывает их вместе с тяжем. Весь процесс поимки и заглатывания рачка средних размеров длится 20-40 сек.
В зависимости от вида коралл может отдавать преимущество тому или иному способу добычи пропитания. Одни охотятся только с помощью вооруженных нематоцистами щупалец (Pocillopora, Stylophora), другие предпочитают пользоваться исключительно слизью, но в большинстве своем кораллы, в том числе и распространенная у аквариумистов Acropora, комбинируют оба способа.
Склерактинии, помимо вышеперечисленных способов, способны также к фильтрационному типу питания. В этом случае питательные частицы поступают в организм не только со слизевыми тяжами, но и усваиваются всей поверхностью эпителия полипа.
В отличие от жестких корраллов, восьмилучевые, или октокораллы, как более древняя и примитивная группа, используют один из самых простых способов охоты - прямой механический захват жертв очень подвижными щупальцами. Ловчая поверхность последних увеличена за счет бахромы выростов - пиннул, обрамляющих каждое щупальце. Добыча схватывается перистым щупальцем и сразу отправляется в рот. Мелкие полипы с короткими щупальцами ловят активных планктеров и крупные пассивно плавающие пищевые частицы всем венчиком щупалец в "кулачок". Кораллы же со средней и большой длиной щупалец ловят пищу резким изгибанием одного щупальца, вошедшего в контакт с добычей и образующего вместе с пиннулами своеобразную ловушку.

Октокораллы (Sarcophyton и Lobophyton) используют несколько отличный от склерактиний способ питания с помощью слизевых тяжей: прилипший к тяжу рачок, стремясь освободиться, наматывается на слизь и сам подтягивается к полипу. В принципе слизь в той или иной степени используют при охоте многие октокораллы. Она помогает им если не поймать рачка, то по крайней мере "стреножить" его и облегчить захват. Полностью отсутствует этот действенный инструмент только у асимбионтных горгонарий и альционарий (Spongotes, Dendronephtea) по причине отсутствия в них зооксантел как источника слизеобразующих веществ.
Альционарии Xenia, Heteroxenia и другие, имеющие удлиненные полипы и пиннулы, живут в верхних уровнях рифа и используют для транспортировки добычи ритмические движения прибойных волн: поймавшее рачка щупальце при откате волны касается рта полипа.
Многим мягким кораллам свойственна реакция "схватывания", одновременно возникающая сразу у большой группы полипов даже при контакте с пищей только одного из них. По-видимому, это увеличивает результативность охоты, особенно во время массового роения планктона над рифом в вечерние часы.
Октокораллы способны потреблять бактериопланктон и растворенную органику, в усвоении которой принимают участие микроворсинки, покрывающие щупальца и пиннулы.
Весь процесс переваривания пищи октокораллами протекает заметно дольше, чем у жестких кораллов. В частности, Sarcophyton усваивает артемию за 8-12 часов.
В целом же мягкие кораллы пользуются гетеротрофными источниками питания в значительно меньшей степени, чем склерактинии, и их высокая конкурентоспособность в борьбе за субстрат с гексакораллами объясняется скорее эффективностью их средств химического подавления соседей, а также высокой устойчивостью к неблагоприятным факторам окружающей среды - осушению, загрязнению, затенению и пр.

Журнал Аквариум 2000 №4